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Orient-Buche
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Die Orient-Buchen (Fagus orientalis im weiteren Sinne) sind BĂ€ume aus der Gattung der Buchen (Fagus). Sie sind unterschiedlich nah verwandt mit der Rotbuche (Fagus sylvatica) und umfassen drei morphologisch und genetisch trennbare Arten, die Orient-Buche im engeren Sinn, Fagus orientalis, die kaukasische oder Hohenackers Buche, Fagus hohenackeriana Palib., und die Kaspische Buche, Fagus caspica Denk & G.W.Grimm;cite-ref-0-1-0[1] historisch werden sie auch als deren Unterart Fagus sylvatica subsp. orientalis (Lipsky) Greuter & Burdet beschrieben.
Contents
âą Beschreibung
âą Verbreitung
âą Verwendung
âą Literatur
âą Weblinks
âą Einzelnachweise
ââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââââ
Beschreibung
Die laubabwerfenden Orient-Buchencite-ref-tutin-2-0[2]cite-ref-denk-3-0[3]cite-ref-kandemir-4-0[4] sind WaldbĂ€ume mit Wuchshöhen bis 40 Meter (sogar bis ĂŒber 50), sie ist damit etwas höher als die gewöhnliche Rotbuche (Fagus sylvatica), die meist nur 30 Meter Wuchshöhe erreicht. Der Brusthöhendurchmesser des Stamms erreicht ĂŒber 1 Meter, selten bis ĂŒber 2 Meter.cite-ref-5[5]cite-ref-6[6] Wie Fagus sylvatica besitzt sie eine graue, glatte Rinde, die oft etwas heller ist als bei dieser. Die spitzen Knospen erreichen etwa 20 (15â30) Millimeter LĂ€nge.
Die wechselstĂ€ndigen, kurz gestielten LaubblĂ€tter sind im Umriss von eiförmig ĂŒber lanzettlich bis verkehrt-eiförmig und am Apex zugespitzt;cite-ref-0-1-1[1] die Blattform ist bei den Orient-Buchen hĂ€ufiger verkehrt-eiförmig als bei der Rotbuche.cite-ref-1-7-0[7] Der Blattrand ist meist ganzrandig und glatt bis wellig, insbesondere bei Populationen aus den östlichen Teilen des Verbreitungsgebiets (Fagus caspica) können aber insbesondere SchattenblĂ€tter einen deutlich gezĂ€hnten Blattrand aufweisen.cite-ref-1-7-1[7] Die BlĂ€tter erreichen meist 8 bis 12 cm (14 cm in Fagus hohenackeriana) LĂ€nge, selten bis zu 16â17 cm (Fagus orientalis, Fagus caspica) bzw. 19 cm (Fagus hohenackeriana) mit 7 bis 12 Paaren von Seitennerven, typischerweise 1 bis 2 mehr in Fagus caspica;cite-ref-0-1-2[1] sie sind damit gröĂer als diejenigen von Fagus sylvatica. Sie sind papierartig dĂŒnn bis ledrig. Reife BlĂ€tter sind auf der Unterseite entlang der Mittelrippe und in den Achseln der Seitennerven behaart, seltener sind sie kahl oder fast kahl. Der Blattrand und die Spreite junger BlĂ€tter ist seidig behaart.
Die mĂ€nnlichen BlĂŒten sitzen in hĂ€ngenden, bĂŒschelartigen BlĂŒtenstĂ€nden, die BlĂŒtenhĂŒlle (Perianth) ist vier- bis sechslappig und meist nur wenig tief eingeschnitten, meist sind die Zipfel nur halb so lang wie die Röhre, mit meist 12 (von 8 bis 16) StaubblĂ€ttern. Die weiblichen BlĂŒten sitzen zu zweien, jede mit drei Narben, sie sind von vier HĂŒllblĂ€ttern umgeben, die bei Fruchtreife verholzen und eine vierlappige becherförmige HĂŒlle, Fruchtbecher oder Cupula genannt, ausbilden, in der jeweils zwei FrĂŒchte (Bucheckern) sitzen. Die geflĂŒgelten NĂŒsschen sind etwa so lang wie die Cupula. Wichtigstes unterscheidendes morphologisches Merkmal zur Rotbuche sind die Schuppen auĂen auf der Cupula. Diese sind, zumindest zur Spitze hin, abgeflacht und deutlich spatelförmig. Eine Besonderheit der Orient-Buche i. e. S. (F. orientalis) ist, dass diese einen langen, immergrĂŒnen Anhang tragen können.cite-ref-0-1-3[1]
Die Chromosomenzahl betrÀgt 2n = 24, seltener 22 oder 34.cite-ref-ipcn-8-0[8]
Verbreitung
Die Orient-Buchen kommen auf dem sĂŒdöstlichen Balkan, in Kleinasien, Nordpersien und im Kaukasus vor allem als Baum der BergwĂ€lder von Meereshöhe (Longos-WĂ€lder, Tschorochi-Delta, sĂŒdöstliches Georgiencite-ref-9[9]) bis 2100 Höhenmetern vor. Die westliche Art im Anschluss an das geschlossene Verbreitungsgebiet von Fagus sylvatica, den Rotbuchen, ist Fagus orientalis i. e. S. Ihre europĂ€ischen Vorkommen liegen an der bulgarischen SchwarzmeerkĂŒstecite-ref-g-m-ry-10-0[10], im Nordosten Griechenlands (östliche Rhodopen) und der europĂ€ischen TĂŒrkei.cite-ref-2-11-0[11] In der Kontaktzone bevorzugt sie die wĂ€rmeren und trockeneren Standorte. Fagus orientalis kommt in einem geschlossenen Gebiet sĂŒdlich des Marmarameers im asiatischen Teil und von da an ostwĂ€rts in den Gebirgen entlang der SchwarzmeerkĂŒste (Pontisches Gebirge) vor. Der Ăbergang zu Fagus hohenackeriana liegt vermutlich etwas auf der Höhe von Amasya und Samsun.cite-ref-0-1-4[1] Die Orient-Buchen der NordosttĂŒrkei, des Kleinen und GroĂen Kaukasus (Georgien, Armenien, Ciskaukasien, nördliches Aserbaidschan) gehören zur Art Fagus hohenackeriana.cite-ref-0-1-5[1] Geografisch und genetischcite-ref-3-12-0[12]cite-ref-4-13-0[13] deutlich getrennt von Fagus hohenackeriana, Fagus orientalis i. e. S. und Fagus sylvatica sind die östlichsten Populationencite-ref-kandemir-4-1[4] der Orient-Buchen in den Bergen (Talysch-Gebirge, Elburs-Gebirge) sĂŒdlich des Kaspischen Meers, 2024 als neue Art beschrieben: Fagus caspica, die Kaspische Buche. Isolierte, inselartige Vorkommen weitab davon gibt es zudem auf der Halbinsel Krim nördlich des Schwarzen Meeres (Krim-Buche, möglicher Hybrid zwischen Orient- und Rotbuchen) und im Amanosgebirge an der tĂŒrkischen MittelmeerkĂŒste (mit einzigartigem genetischem Profil,cite-ref-g-m-ry-10-1[10]cite-ref-4-13-1[13] möglicherweise ein Hybrid zwischen Orient-Buche i. e. S. und Hohenackers Buche oder eine Reliktpopulationcite-ref-14[14]).
In den Gebirgen der tĂŒrkischen SchwarzmeerkĂŒste steigen sie bis auf 2200 Meter ĂŒ. NN. Sie wĂ€chst in MischwĂ€ldern mit der Nordmann-Tanne, mit Eichen und Kiefern. Im Westen des Verbreitungsgebietes (östliche Rhodopen) kommen Hybriden mit der Rotbuche vor; der Ăbergang zwischen Fagus orientalis und Fagus hohenackeriana in der Nord-TĂŒrkei ist noch nicht exakt bestimmt. In Mitteleuropa werden Orient-Buchen als ParkbĂ€ume gepflanzt. Die Orient-Buchen gehören zu den wĂŒchsigsten und forstwirtschaftlich bedeutendsten waldbildenden LaubbĂ€umen Kleinasiens und benachbarter Regionen. In Deutschland gibt es einige VersuchsanbauflĂ€chen mit der Orient-Buche, z. B. im Steigerwald.cite-ref-15[15]
Verwendung
Das Holz der Fagus orientalis ist schwer, hart, stark und widerstandsfĂ€hig.cite-ref-16[16] Diese Eigenschaften machen es fĂŒr das Dampfbiegen geeignet. Das Holz eignet sich gut als Brennholz und kann fĂŒr Furnier und Sperrholz, Spanplatten auch fĂŒr Holzkonstruktionen, Möbel, BodenbelĂ€ge, Grubenholz, Eisenbahnschwellen und zur Papierherstellung verwendet werden.
Die Orientbuche zeigt ein eher langsames Jugendwachstum, sie erreicht maximale Zuwachsraten etwa mit 30 bis 40 Jahren (in Schattlagen bis 60) und wĂ€chst unter gĂŒnstigen Bedingungen weiter bis zum Alter von ca. 100 Jahren, danach findet kein substantieller Zuwachs mehr statt. Auf ungĂŒnstigeren Standorten mit langsamem Jugendwachstum kann der Zuwachs bis zum Alter von ca. 200 Jahren anhalten. Die Art besitzt hell gefĂ€rbtes Holz, das Kernholz ist oft rötlich. In der Verwendung unterscheidet es sich nicht sehr vom Holz der gewöhnlichen Rotbuche, es ist besonders gut als Brennholz geeignet. Auch bei der Orientbuche kann aus den Bucheckern ein fĂŒr die menschliche ErnĂ€hrung verwendbares Ăl gepresst werden.cite-ref-kandemir-4-2[4]
Die Art treibt nach dem FĂ€llen oft vegetativ aus dem Stumpf aus, die so gewachsenen StĂ€mme sind allerdings forstlich minderwertig. Sie kann durch Aussaat der Bucheckern vermehrt werden. Diese vertragen allerdings bei Zimmertemperaturen keine Austrocknung, sie können bei geringem Frost wenige Jahre aufbewahrt werden. Sie durchlaufen eine obligate Keimruhe von 9 bis 14 Wochen bei kĂŒhlen Temperaturen. Eine Vermehrung ĂŒber Stecklinge ist nicht möglich. Wichtigster forstlicher SchĂ€dling ist der parasitische Pilz Phytophthora omnivora.cite-ref-kandemir-4-3[4]
Taxonomie und Systematik
Die Orient-Buche wurde 1895 von dem ukrainischen Botaniker Wladimir Ippolitowitsch Lipski im Artrang beschrieben. Vorher hatte bereits Augustin-Pyrame de Candolle fĂŒr die östlichen Buchen eine VarietĂ€t asiatica unterschieden. Seit Anfang des 20. Jahrhunderts war der taxonomische Status umstritten.cite-ref-czeczott-20-0[20] Meist wurde sie als Fagus sylvatica subsp. orientalis, also im Rang einer Unterart, gefasst, so zum Beispiel in der Flora Europaeacite-ref-tutin-2-1[2]. Rotbuchen und Orient-Buchen können frei miteinander hybridisieren,cite-ref-21[21] anhand des Pollens lassen sich Buchenarten innerhalb derselben Untergattung nicht voneinander unterscheiden. Viele Botaniker und Forstleute betrachteten die Orient-Buchen dennoch eher als getrennte Art; auffĂ€llig ist, dass die Orient-Buchen weder morphologischcite-ref-1-7-2[7] noch genetischcite-ref-2-11-1[11] homogen sind und innerhalb der Orient-Buchen Populationen zu finden sind die mehr oder weniger Ă€hnlich den Rotbuchen sind. Neuere genetische Untersuchungen,cite-ref-g-m-ry-10-2[10]cite-ref-3-12-1[12]cite-ref-4-13-2[13] bei denen erstmals Material aus dem gesamten Verbreitungsgebiet der Orient-Buchen berĂŒcksichtigt wurde, belegen, dass Rot- und Orient-Buchen genetisch klar getrennt sind und innerhalb der Orient-Buchen nur die westlichen Populationen (Fagus orientalis i. e. S.) die Schwesterart der Rotbuchen bilden.cite-ref-0-1-6[1] Die Populationen des Kaukasus und sĂŒdlich des Kaspischen Meeres sind sowohl von den Rotbuchen (Fagus sylvatica), ihren westlichen Vettern (Fagus orientalis) als auch untereinander weitgehend isoliert. Da die Buchen des westlichen Eurasiens sich von Osten her nach Europa hin ausgebreitet haben,cite-ref-22[22] kann davon ausgegangen werden, dass die erste Aufspaltung die Buchen der hyrkanischen WĂ€lder, des Iran und sĂŒdlichen Aserbaidschans (Fagus caspica), von den westlich verbreiteten (Fagus hohenackeriana, Fagus orientalis, Fagus sylvatica) getrennt hat (Euxinisch-Mediterrane Linie). Danach kam es zur Trennung der Populationen östlich (Fagus hohenackeriana) und westlich (Fagus orientalis + Fagus sylvatica) des Schwarzen Meeres bzw. dessen VorlĂ€ufers, den westlichsten AuslĂ€ufern der Paratethys. Der letzte Artbildungsprozess, die Trennung von Rotbuche (Fagus sylvatica) und Orient-Buche i. e. S. (Fagus orientalis) fand im frĂŒhen PleistozĂ€n statt.cite-ref-g-m-ry-10-3[10] Dabei stand Fagus orientalis noch lĂ€nger, oder steht noch, im Austausch mit den westlichen Populationen von Fagus hohenackeriana. Fagus hohenackeriana wiederum zeigt von allen Buchenarten des westlichen Eurasiens die höchste genetische HeterogenitĂ€t, was ein Hinweis sein kann auf laufende Artbildungsprozesse. In der traditionellen Auffassung wĂ€re die Orient-Buche paraphyletisch. Die Unterscheidung von drei Arten der Orient-Buche reflektiert demgegenĂŒber die Stammesgeschichte sowie die relativ hohe genetische und morphologische Differenzierung innerhalb der Orient-Buchen.cite-ref-0-1-7[1]
Mögliche Hybridisierung mit Rotbuchen und untereinander
Auf dem Balkan, insbesondere in Bulgarien und im östlichen Griechenland, gibt es ausgedehnte Populationen der Rotbuchen, die in den morphologischen Merkmalen intermediĂ€r zu den anschlieĂenden Orient-Buchen (Fagus orientalis i. e. S.) sind; diese wurden (in Bulgarien) als Mösische Buche Fagus moesiaca (K. MalĂœ) Czeczott formal beschrieben (nach dem antiken Moesia benannt). Auch die Buchen der Gebirge der Halbinsel Krim besitzen eine Morphologie mit Merkmalen zwischen denjenigen der Orient-Buchen und der Rotbuche, sie wurden als Fagus Ătaurica Popl. gefasst (benannt nach Tauris, dem antiken Namen der Krim). Bei beiden wurde seit langer Zeit eine Entstehung aufgrund von Hybridisierung zwischen Rotbuche und Orient-Buche vermutet. Nach neueren genetischen Erkenntnissencite-ref-g-m-ry-10-4[10] geht vermutlich nur Fagus taurica tatsĂ€chlich auf eine Hybridisierung zurĂŒck, wĂ€hrend die intermediĂ€ren Buchen des Balkan (Fagus moesiaca) in ihrer MerkmalsausprĂ€gung schon im Ursprung intermediĂ€r waren, also auf eine unvollstĂ€ndige Sortierung der Schwesterarten Fagus sylvatica und Fagus orientalis i. e. S. bzw. ihrer Merkmale verweisen. Genetisch,cite-ref-2-11-2[11] als auch blattmorphologisch,cite-ref-23[23] fallen alle untersuchten Populationen von F. moesiaca in die Bandbreite von Fagus sylvatica.cite-ref-0-1-8[1]
Eine Besonderheit sind auch die Buchen des Nurgebirge in der sĂŒdlichen TĂŒrkei (Provinz Hatay) an der Grenze zu Libanon und Syrien. Morphologisch lassen sie nicht klar einer der drei Arten zuordnen. Nach den Isoenzym-Daten von Gömöry & Paule (2010)cite-ref-2-11-3[11] könnten sie hybriden Ursprungs sein (Fagus orientalis Ă Fagus hohenackeriana). Sie verfĂŒgen ĂŒber erhöhte HeterozygitĂ€t in nukleĂ€ren Allelen,cite-ref-26[26] was ein Anzeichen fĂŒr hybriden Ursprung sein kann.cite-ref-3-12-2[12] In der Analyse von Kurz et al. (2023) bilden sie jedoch einen eigenen genetischen Cluster innerhalb der östlichen Buchen.cite-ref-4-13-3[13]
Literatur
âą Peter SchĂŒtt (Hrsg.): Lexikon der Forstbotanik. ecomed, Landsberg/Lech 1992, ISBN 3-609-65800-2, S. 166â167.
Weblinks
Commons
: Orient-Buche (
Fagus orientalis
)
â Album mit Bildern, Videos und Audiodateien
âą Fagus orientalis bei Tree Library (Bilder).
Einzelnachweise
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